maanantai 29. huhtikuuta 2019

Matelijoiden leukaluista nisäkkäiden kuuloluiksi

Matelijoiden ja nisäkkäiden polveutumisyhteys


Otetaan pieni taustakatsaus ennenkuin mennään leukaluihin ...

Nisäkkäiden katsotaan polveutuneen varhaisista matelijoista kehityshaaran kautta, jota kutsutaan nimellä synapsidit. Vanhimmat tunnetut synapsideiksi luokitellut fossiilit on ajoitettu yli 300 mv ikäisiksi. Nämä ensimmäiset synapsidit muistuttivat hyvin paljon nykyisiä liskoja. Merkittävin erottava piirre oli tietty kallossa silmän takana oleva ohimoaukko. 

Uudemmissa fossiileissa huomataan kuitenkin selkeitä kehityskulkuja kohti 'nisäkäsmäisyyttä'. Näitä ovat mm. hampaiden erilaistuminen, alaleuan luiden muutokset, pystympi asento ja tasalämpöisyys. Tasalämpöisyyden ilmaantuminen on muita vaikeampi ajoittaa fossiilien perusteella, mutta se liitetään usein permikauden puolivälin paikkeilla ilmaantuneisiin uudenlaisiin synapsideihin, terapsideihin. Permikauden lopulla (n. 260 mvs) ilmaantui erityinen terapsidien ryhmä, kynodontit, joiden myöhempiin edustajiin nykyiset nisäkkäätkin luetaan. 

Milloin sitten eli ensimmäinen varsinainen nisäkäs? Se on osittain määrittelykysymys ja asiasta on erilaisia näkemyksiä. Laajalti ollaan kuitenkin sitä mieltä, että esimerkiksi trias- ja jurakauden vaihteen tienoilla (n. 200 mvs) ilmaantunut pienikokoinen Megazostrodon täyttää jo nisäkkääksi luokittelun edellytykset ja oli yksi ensimmäisistä. 

Alaleuan luiden muuttuminen


(Kuva Wikimedia)
Synapsidien alaleuan luiden rakenteen muuttuminen vuosimiljoonien kuluessa on erityisen paljon tutkittu aihe. Tällä kehityskululla katsotaan olevan myös yhteys nisäkkäiden kuuloluihin.

Varhaisten synapsidien leuan rakenne oli vielä hyvin matelijamainen (alakuva). Käytän kuvan englanninkielisiä nimityksiä. Sen leukaluun takana, josta hampaat kasvavat (dentary) on useita muita luita, joista suurin (angular) on samaa suuruusluokkaa 'dentaryn' kanssa. Lisäksi pienempiä, joista 'articular' on leukanivelen (jaw joint) leuanpuoleinen kappale. Kallon puolella vastakappaleena on 'quadrate' -luu.

Nisäkkäillä (yläkuva) 'dentary' muodostaa koko alaleuan ja leukanivel on sen ja kallon 'squamosal' -osan välissä. Mutta missä ovat 'articular' ja 'quadrate'? Niiden katsotaan sijaitsevan välikorvassa ja toimivan osana kolmen kuuloluun järjestelmää. Matelijoiden yksi kuuloluu on saanut seurakseen kaksi muuta. 'Angular' -luukin liittyy nisäkkäillä korvan rakenteeseen, mutta ei varsinaisena kuuloluuna ja sen sijainti vaihtelee.

Ilman välimuotoja tällaiset päätelmät saattaisivat tuntua hyvin lennokkailta, mutta niitä on löytynyt varsin paljon. Otan esille seuraavassa muutaman kiinnostavan. Lopussa olevista linkeistä löytyy lisää esimerkkejä kuvina, joista näkyy hyvin 'dentary' -luun kasvu ja muiden asteittainen pieneneminen ja siirtyminen.

Morganucodon watsoni. (Kuva Wikimedia)
Triaskauden lopulla, ensimmäisten dinosaurusten aikaan, maan pinnalla vilisteli jo myös pieniä päästäismäisiä otuksia, joista on löytynyt runsaasti fossiileja Walesista ja muualtakin Euroopasta sekä Kiinasta ja Pohjois-Amerikasta. Nämä eläimet kuuluivat sukuun Morganucodon. Vanhimmat fossiilit ovat noin ajalta 205 mvs ja niitä on löytynyt vielä jurakauden puolivälin paikkeiltakin. Niillä oli paljon nisäkäsmäisiä piirteitä, mutta luokittelusta varsinaiseksi nisäkkääksi ollaan erimielisiä.

(Kuva Wikimedia)
Morganucodonin alaleuan rakenne on mielenkiintoinen välimuoto. Siinä on vielä matelijoille ja varhaisille synapsideille tyypillinen 'articular-quadrate' nivel, mutta myös nisäkäsmäinen 'dentary-squamosal' liitos. (Kuva on periaatteellinen, ei juuri Morganucodonin fossiileja vastaava).

Leukaluut eivät siis olleet vielä siirtyneet kuuloluiksi. Varmaankin juuri siksi taiteilija ei ole piirtänyt yo. Morganucodonin 'kokovartalokuvaan' korvalehtiä, vaan korvan paikalla näyttää olevan pieni syvennys, jonka alla voi kuvitella olevan tärykalvon. Tämän näkemyksen mukaan siis korvan rakenne olisi ollut ulkoisestikin samantapainen kuin matelijoilla.

Yanoconodon allini (Kuva Wikimedia, © N. Tamura)
Pari muuta välimuotoa  antaa konkreettista näyttöä leukaluiden ja kuuloluiden yhteydelle:

Kiinasta löytyi vuonna 2007 niin hyvin säilynyt fossiili, Yanoconodon, että sen välikorvan luiden rakennetta on voitu tutkia. Kuuloluiden rakenne todettiin paljolti samantapaiseksi kuin nykyisillä nisäkkäillä, mutta näistä poiketen  alaleuassa sijainneen luutuneen ruston pääteltiin yhdistäneen kuuloluut leukaluuhun. Välikorvan luut eivät olleet kuitenkaan säilyneet fossiilissa alkuperäisellä paikallaan, rakenteesta ei näillä tiedoilla saatu täyttä varmuutta.

Kerrostuma, jossa fossiili sijaitsi, on arvioitu noin 122 - 125 mv ikäiseksi, kyseessä on siis liitukauden alkupuoli. Kooltaan tämä eläin oli noin 15 cm pituinen, selkä oli suhteellisen pitkä, jalat lyhyet.

Vuonna 2011 tuli julkisuuteen toinen samankaltainen löydös Kiinasta lähes samalta ajalta. Tämä hieman kookkaampi (kyseinen fossiili n. 36 cm) laji on saanut nimen Liaoconodon hui. Tässä fossiilissa rakenne oli säilynyt yhtenäisenä. Tietyt alaleuassa ja leukanivelessä olleet luut olivat siis eriytyneet leuan rakenteesta kuuloluiksi, mutta niitä tuki rusto, joka yhdisti ne alaleukaan (linkkiluettelosta löytyvissä New Scientist:in ja National Geographic:in artikkeleissa on myös hyvät kuvat tästä, ko. rusto = Meckel's cartilage). Tutkijat pitävät tätä löydöstä hyvin merkittävänä vahvistuksena nisäkkäiden välikorvan kehitystä koskevalle teorialle.

Lisätietoa


Jaws to ears in the ancestors of mammals. Understanding Evolution. University of California Museum of Paleontology. (Kuvissa useita välimuotoja)
Homology: From jaws to ears — an unusual example of a homology. Understanding Evolution. University of California Museum of Paleontology.
Wikipedia, Evolution of mammalian auditory ossicles
Wikipedia, Angular bone
Science Daily 17 April 2011, Long-sought fossil mammal with transitional middle ear
New Scientist 13 April 2011, Hear my chewin': how jawbones evolved into ear bones
National Geographic 25 April 2011, An Earful of Jawbones

2 kommenttia:

Erkki Perämäki kirjoitti...

Mielenkiintoinen katsaus.

Hannu Tiihonen kirjoitti...

Kiitos mielenkiinnosta Erkki! Pahan tapani mukaan olin juuri muokkailemassa tekstiä loppuosasta, vaikka se oli jo julkaistu :-)