Matelijoiden leukaluista nisäkkäiden kuuloluiksi

Matelijoiden ja nisäkkäiden polveutumisyhteys

Otetaan pieni taustakatsaus ennenkuin mennään leukaluihin ...

Nisäkkäiden katsotaan polveutuneen varhaisista matelijoista kehityshaaran kautta, jota kutsutaan nimellä synapsidit. Vanhimmat tunnetut synapsideiksi luokitellut fossiilit on ajoitettu yli 300 mv ikäisiksi. Nämä ensimmäiset synapsidit muistuttivat hyvin paljon nykyisiä liskoja. Merkittävin erottava piirre oli tietty kallossa silmän takana oleva ohimoaukko. 

Uudemmissa synapsidien fossiileissa huomataan kuitenkin selkeitä kehityskulkuja kohti 'nisäkäsmäisyyttä'. Näitä ovat mm. hampaiden erilaistuminen, alaleuan luiden muutokset, pystympi asento ja tasalämpöisyys.  

Milloin sitten eli ensimmäinen varsinainen nisäkäs? Se on osittain määrittelykysymys ja asiasta on erilaisia näkemyksiä. Jo yli 200 mvs maan päällä liikkui pieniä päästäisen tai rotan kokoisia otuksia, jotka olivat juuri näitä rajatapauksia. Jurakauden (206-144 mvs) edetessä joukkoon ilmaantuu lajeja, jotka on luokiteltu selkeästi nisäkkäisiin. 

Alaleuan luiden muuttuminen

Synapsidien alaleuan luiden rakenteen muuttuminen vuosimiljoonien kuluessa on erityisen paljon tutkittu aihe. Tällä kehityskululla katsotaan olevan myös yhteys nisäkkäiden kuuloluihin.

(Kuva Wikimedia)

Varhaisten synapsidien leuan rakenne oli vielä hyvin matelijamainen (alakuva). Käytän kuvan englanninkielisiä nimityksiä. Sen leukaluun takana, josta hampaat kasvavat (dentary) on useita muita luita, joista suurin (angular) on samaa suuruusluokkaa 'dentaryn' kanssa. Lisäksi pienempiä, joista 'articular' on leukanivelen (jaw joint) leuanpuoleinen kappale. Kallon puolella vastakappaleena on 'quadrate' -luu.

Nisäkkäillä (yläkuva) 'dentary' muodostaa koko alaleuan ja leukanivel on sen ja kallon 'squamosal' -osan välissä. Mutta missä ovat 'articular' ja 'quadrate'? Niiden katsotaan sijaitsevan välikorvassa ja toimivan osana kolmen kuuloluun järjestelmää. Matelijoiden yksi kuuloluu on saanut seurakseen kaksi muuta. 'Angular' -luukin liittyy nisäkkäillä korvan rakenteeseen, mutta ei varsinaisena kuuloluuna ja sen sijainti vaihtelee.

Ilman välimuotoja tällaiset päätelmät saattaisivat tuntua hyvin lennokkailta, mutta niitä on löytynyt varsin paljon. Otan esille seuraavassa muutaman kiinnostavan. Lopussa olevista linkeistä löytyy lisää esimerkkejä kuvina, joista näkyy hyvin 'dentary' -luun kasvu ja muiden asteittainen pieneneminen ja siirtyminen.

Morganucodon watsoni. (Kuva Wikimedia)

Morganucodon oli noin hiiren kokoinen, todennäköisesti karvapeitteinen eläin. Niiden fossiileja on löytynyt runsaasti Walesista ja muualtakin Euroopasta sekä Kiinasta ja Pohjois-Amerikasta triaskauden lopulta, siis ensimmäisten dinosaurusten ajalta. Vanhimmat fossiilit ovat noin ajalta 205 mvs ja niitä on löytynyt vielä jurakauden puolivälin paikkeiltakin. Niillä oli paljon nisäkäsmäisiä piirteitä, mutta luokittelusta varsinaiseksi nisäkkääksi ollaan erimielisiä.

(Kuva Wikimedia)

Morganucodonin alaleuan rakenne on mielenkiintoinen välimuoto. Siinä on vielä matelijoille ja varhaisille synapsideille tyypillinen 'articular-quadrate' nivel, mutta myös nisäkäsmäinen 'dentary-squamosal' liitos. (Kuva on periaatteellinen, ei juuri Morganucodonin fossiileja vastaava).

Leukaluut eivät siis olleet vielä siirtyneet kuuloluiksi. Varmaankin juuri siksi taiteilija ei ole piirtänyt yo. Morganucodonin 'kokovartalokuvaan' korvalehtiä, vaan korvan paikalla näyttää olevan pieni syvennys, jonka alla voi kuvitella olevan tärykalvon. Tämän näkemyksen mukaan siis korvan rakenne olisi ollut ulkoisestikin samantapainen kuin matelijoilla.

Pari muuta välimuotoa  antaa konkreettista näyttöä leukaluiden ja kuuloluiden yhteydelle. Nämä lajit ovat liitukautisia nisäkkäitä.

Yanoconodon allini (Kuva Wikimedia, © N. Tamura)

Kiinasta löytyi vuonna 2007 niin hyvin säilynyt fossiili, Yanoconodon, että sen välikorvan luiden rakennetta on voitu tutkia. Kuuloluiden rakenne todettiin paljolti samantapaiseksi kuin nykyisillä nisäkkäillä, mutta näistä poiketen alaleuassa sijainneen luutuneen ruston pääteltiin yhdistäneen kuuloluut leukaluuhun. Välikorvan luut eivät olleet kuitenkaan säilyneet fossiilissa alkuperäisellä paikallaan, rakenteesta ei näillä tiedoilla saatu täyttä varmuutta.

Kerrostuma, jossa fossiili sijaitsi, on arvioitu noin 122 - 125 mv ikäiseksi, kyseessä on siis liitukauden alkupuoli. Kooltaan tämä eläin oli noin 13 cm pituinen, selkä oli suhteellisen pitkä, jalat lyhyet.

Vuonna 2011 tuli julkisuuteen toinen samankaltainen löydös Kiinasta lähes samalta ajalta. Tämä hieman kookkaampi (kyseinen fossiili n. 36 cm) laji on saanut nimen Liaoconodon hui. 

Liaoconodon (kuva Wikimedia)

Tässä fossiilissa leukaluiden ja kuuloluiden rakenne oli säilynyt yhtenä kokonaisuutena. Tietyt alaleuassa ja leukanivelessä olleet luut olivat eriytyneet leuan rakenteesta kuuloluiksi, mutta niitä tuki rusto (Meckel's cartilage), joka yhdisti ne alaleukaan (kuvia New Scientist:in artikkelissa). Tutkijat pitävät tätä löydöstä hyvin merkittävänä vahvistuksena nisäkkäiden välikorvan kehitystä koskevalle teorialle.

P.S.

Joulukuussa 2019 julkaistiin jälleen uusi löytö liitukaudelta. Kyseessä oli nisäkäslajin fossiili, jossa kuuloluut olivat jo täysin eriytyneet leukaluista, Meckelin rusto ei enää ollut yhdistämässä. Laji on saanut nime Origolestes lii.  Ks. Sci News, New Cretaceous-Period Mammal Unveiled.

Lisätietoa

Jaws to ears in the ancestors of mammals. Understanding Evolution. University of California Museum of Paleontology. (Kuvissa useita välimuotoja)
Homology: From jaws to ears — an unusual example of a homology. Understanding Evolution. University of California Museum of Paleontology.

Wikipedia, Evolution of mammalian auditory ossicles
Wikipedia, Angular bone
Science Daily 17 April 2011, Long-sought fossil mammal with transitional middle ear
New Scientist 13 April 2011, Hear my chewin': how jawbones evolved into ear bones