Nahkasiivillä ilmojen teille

Coelurosauravus (Kuva Wikimedia)

Varhaisin tunnettu selkärankainen, jolla oli liitämiseen sopivia raken­teita, oli Coelurosauravus. Ne elivät permikauden loppupuolella, noin 260-251 mvs. Ne olivat noin 40 cm pituisia. Kallo oli terävänokkainen ja päälaella oli sahalaitainen harja.

Näillä matelijoilla oli hyvin erikoiset liitämiseen soveltuvat siivet. Ne rakentuivat suoraan nahasta kasvavien ohuiden luiden varaan. Näillä luilla ei ollut siis yhteyttä sen varsinaiseen luurankoon. Tämänkaltainen siipien rakenne on hyvin ainutlaatuinen. Niinpä ensimmäiset fossiilit tulkittiin ymmärrettävästi väärin - luultiin, että matelijan luurangon päälle oli sattumalta joutunut jonkin kalan luuranko ja nuo siipiä tukevat ohuet luut liittyivät kalan eviin.

Icarosaurus (Kuva Wikimedia)

Icarosaurus tunnetaan noin 228 mv ikäisestä fossiilista, joka on löydetty New Jerseystä, USA:sta. Siis triaskauden loppupuoliskolta. Sillä oli ulkoisesti katsoen samantapaiset 'siivet', kuin Coelurosauravuksella. Icarosauruksella siipiä tukevat luuut olivat kuitenkin pidentyneitä, osittain vaakasuoraan kasvaneita kylkiluita. Kallosta lonkkaan mitattuna sen pituus oli noin 10 cm. Vastaavaa rakennetta esiintyy nykyäänkin Draco-suvun liskoilla, joita kutsutaan 'lentäviksi lohikäärmeiksi'.

Sharovipteryx (Kuva Wikimedia)

Sharovipteryx mirabilis tunnetaan yhdestä Kirgisiasta löytyneestä fossiilista, joka on ajoitettu noin 225 mv ikäiseksi.

Sen liitopinta oli pitkien takajalkojen ja hännän välissä oleva ihokalvo. Mahdollisesti pienempi kalvopinta oli myös etujalkojen yhteydessä, helpottaen ohjausta (fossiilin tämä osa on vaurioitunut). Se saattoi liitäessään muistuttaa deltasiipistä lentokonetta. Tosin ei olla varmoja, missä asennossa se piti raajojaan liitäessään. Tällaista 'takajalkasiipeä' ei tunneta miltään muulta lajilta. Kooltaan tämä merkillinen liiitelijä oli noin 20 cm.

Etujalkojen avulla liikuteltavat siivet osoittautuivat kuitenkin hyödyllisemmäksi ratkaisuksi kuin edelläkuvatut - sen osoittaa triaskauden lopulta (228 mvs) liitukauden loppuun (eli dinosaurusten häviämiseen 66 mvs) asti eläneiden lentoliskojen eli pterosaurien suuri menestys. Fossiileja on löytynyt tuhansia, kaikilta mantereilta. Ne olivat ensimmäisiä varsinaisesti lentäviä, eli lihasvoiman avulla ilmassa pysytteleviä selkärankaisia.

Lentoliskojen polveutumishistoria on toistaiseksi hämärän peitossa. Eniten kannatusta on ilmeisesti nykyään luokitteluilla, joidenka mukaan ne kuuluvat Arkosaureihin, samaan ryhmään krokotiilien, dinosaurusten ja lintujen sekä niiden muinaisten edeltäjien kanssa. Toisten näkemysten mukaan ne ovat erkaantuneet jo aiemmin omaksi haarakseen. Epäselvyys johtuu siitä, että ratkaisevaa välimuotofossiilia ei ole vielä löydetty.

Liitukaudella eläneiden Pteranodon-lentoliskojen siipien kärkiväli oli jopa 9 metriä  (Nobu Tamura)

Lentoliskojen siivet muodostuivat nahasta ja muista kudoksista ja kiinnittyivät eturaajoihin ja erittäin pitkään neljänteen sormeen ulottuen ruumiin sivuille ja nilkkoihin. Niillä oli painoa vähentävät ontot luut luten linnuilla ja kölimäinen rintalasta lentämisessä tarvittavien vahvojen lihasten kiinnittymistä varten. Koko vaihteli varpusen kokoisesta jättilajeihin, joiden siipien kärkiväli oli jopa 12 metriä. Suurimmat lajit elivät liitukaudella, jolloin myös linnut alkoivat kilpailla elintilasta niiden kanssa.

Varhaisilla lajeilla oli leuoissa hampaat, 'häntä' oli pitkä ja kaula lyhyt. Myöhemmin rinnalle ilmentyi uudentyyppisiä lentoliskoja, joiden kaula oli pitkä, häntä lyhentynyt ja osalla myös hampaaton nokka. Ainakin osalla lentoliskoista oli karvapeite, joka oli kuitenkin erilaista kuin nisäkkäiden karvat. Karvapeite viittaa mahdolliseen tasalämpöisyyteen.

 

Quetzalcoatlus northropi oli kaikkien aikojen suurimpia lentäviä selkärankaisia. Tässä se on kuvattuna liikkumassa maalla neljällä jalalla. (Kuva Wikimedia)

Paljon erilaisia teorioita on esitetty siitä, miten lento­liskot liikkuivat maalla. On puhuttu ryömimi­sestä tai kah­della jalalla tai nel­jällä jalalla liikku­misesta. Viime­mai­nittu teoria on nykyään suurim­massa suosiossa ja sitä tukevat fossi­loitu­neet jalanjäljet.

Jonkin verran lento­liskojen muniakin on löydetty ja ne näyttävät olleen pehmeä­kuorisia, kuten muillakin matelijoilla.

Eräästä munasta on löytynyt jäseniltään täysin kehittynyt alkio. On myös löydetty hyvin nuorten yksilöiden fossiileja, jotka on 'valmiutensa' vuoksi määritelty erehdyksessä ensin omiksi lajeikseen. Siksi arvellaankin, että lentoliskot eivät olleet kuoriutumisen jälkeen riippuvaisia vanhemmistaan ainakaan pitkään ja varttuivat täyteen kokoonsa lentokykyisinä, hankkien itse oman ravintonsa.

Eudimorphodon ranzii, triaskauden 

lopulta (Nobu Tamura)

Dimorphodon, varhainen jurakausi, luurangon 

rekonstruktio. (Kuva Wikimedia)

Pterodactylus, myöhäinen jurakausi
(Kuva Wikimedia)

Ningchengopterus, varhainen

liitukausi (Kuva Wikimedia)

Osalla lajeista oli päälaella näyttävä 'harja'. Leukojen tai 'nokan' rakenne vaihteli suuresti. Väritovat varmaankin enimmäkseen taiteilijan mielikuvitusta, mutta komeilla harjoilla on voinut olla parinvalintaan liittyvä merkitys ja miksei siis värejäkin ollut. Suurimmat koristukset oli nimittäin täysikasvuisilla uroksilla. Naaraillakin niitä saattoi olla, mutta pienempiä. (Kuva Wikimedia)

Lähteitä:

Wikipedia, Coelurosauravus
LiveScience, First Delta-Wing fighter was a reptile
Wikipedia, Pterosaur
Wikipedia, List of Pterosaur genera
UCMP, Pterosaurian flight
Pterosaur.net
Prehistoric Wildlife, Pterosaurs - An overview
Palaeontology online, Fossil Focus: Pterosaurs
National Geographic, Pterosaurs - Lords of the Ancient Skies

Triaskautinen vallankaappaus

Synapsidit kukoistavat vielä

Lystrosaurus murrayi (Wikimedia)

Permikauden lopun joukkotuhosta triaskaudelle (252-201 mvs) selviytyi joukko synapsideja - ryhmä, joilla oli sekä matelijamaisia, että nisäkäsmäisiä piirteitä. Näitä olivat mm. dikynodonttien ryhmään kuuluva kasvissyöjä lystrosaurus ja kynodonteihin kuuluva, pesäkoloja kaiveleva thrinaxodon, joka oli lihansyöjä.

Lystro­saurukset hallitsivat varhaisen triaskauden aikana maisemaa. Tuo aika oli ekosysteemin hitaan toipumisen aikaa joukkotuhon jälkeen. Lystro­saurusten fossiileja löytyy permikauden lopusta ja triaskauden alusta ajalta 252,3–251,3 mvs. Joissain kerrostumissa niiden osuus on 95 % kaikista maaselkärankaisten fossiileista.

Cynognathus (Wikimedia)

Diademodon (Wikimedia)

Kynodonttien ryhmässä kehittyi triaskaudella vielä keskisuuria ja suurehkoja sukuja ja lajeja. Näitä olivat mm. laajalle levinnyt koiran kokoinen lihan­syöjä cynognathus ja parin metrin pituinen, ilmeisesti kaikkiruokainen, diademodon. Nämä joutuivat kuitenkin antamaan tilaa matelijoille, jotka saivat yhä suurempia muotoja.

Synapsidit eivät kuitenkaan kokonaan hävinneet, mutta niistä (kynodonteista) nisäkkäihin johtava kehityslinja meni aikanaan eteenpäin pienikokoisten lajien kautta.

Matelijoiden nousu

Matelijoitakin selvisi permikauden joukkotuhosta. Triaskauden alkupuolella ilmaantui mielen­kiintoisia Rhyncosauria-lahkoon kuuluvia kasveja syöviä matelijoita, joista tuli yleisiä kauden aikana.

Ensimmäiset lajit olivat aika lailla 'perusliskon' näköisiä. Myöhemmät triaskautiset lajit olivat keskisuuria tai suurehkoja, suurimmat kahden metrin pituisia. Rhyncosaurien erityispiirteenä oli papukaijamainen nokka ja muutenkin erityiset kasvien syömiseen sopivat hampaat.

Hyperodapedon. Exhibit Museum of Natural History, University of Michigan. (Wikimedia) 

Hyperodapedon huxleyi. (Wikimedia)

Eräs näiden edustaja, Hyperodapedon eli 231-216 mvs. Se oli vankka­raken­teinen, noin 1.3 metrin pituinen eläin. Sillä oli 'nokan' lisäksi yläleuassa useita rivejä vahvoja hampaita, alaleuassa niitä vastasi yksi rivi.

Toinen merkittävä triaskaudella ilmaantunut ryhmä oli arkosaurit. Siihen kuuluvat mm. krokotiilit muinaisine sukulaisineen ja dinosaurukset.

Prestosuchus chiniquensis (Kuva Wikimedia)

Prestosuchus eli myöhäisellä triaskaudella nykyisen brasilian tienoilla. Tämä krokotiilien kaukainen sukulainen käveli pystymmässä asennossa kuin nykyiset krokotiilit. Prestosuchus saattoi saavuttaa 5 metrin pituuden.

Plateosaurus (Kuva Wikimedia)

Plateosaurus oli dinosaurus-suku, johon kuului kookkaita kasvissyöjiä. Täysikasvuisten P. engelhardti -yksilöiden koko vaihteli vajaasta viidestä metristä kymmeneen metriin. Painon arvellaan liikkuneen välillä 600 - 4000 kg. Niillä oli näille kasvissyöjädinoille tyypillinen pitkä kaula ja pieni kallo. Ne elivät välillä 214 - 204 mvs eli triaskauden lopulla alueella,  joka nykyisin tunnetaan Keski- ja Pohjois-Eurooppana.

Coelophysis (Kuva Wikimedia)

Coelophysis eli triaskauden lopulla ja jurakauden alussa. Se oli noin kolme metriä pitkä ja lantion kohdalta metrin korkuinen, ja sen arvellaan painaneen noin kolmekymmentä kiloa. Se oli nopea lihansyöjä, joka liikkui kahdella jalalla. Silmät olivat kallosta päätellen eteenpäin suuntautuneet, mikä on mahdollistanut saalistuksessa hyödyllisen stereoskooppisen näön. Coelophysis kuuluu teropodeihin, joiden kuuluisa edustaja on myöhemmin liitukaudella elänyt Tyrannosaurus rex. Lintujen katsotaan polveutuneen teropodeista.

Dinosaurusten osalta triaskauden loppu oli vasta alkua. Niiden varsinainen valtakausi tuli jura- ja liitukaudella.

Lähteitä:

Wikipedia, Triassic

Ajatuksia evoluutiosta

Fossiilien tutkimus yhdessä ajoitusmenetelmien kehittymisen kanssa on avannut silmiemme eteen valtavan mielenkiintoisen näkymän elämän historiasta. Ymmärrämme nyt, että ihmisen aika on vain pieni osa elämän suuressa kertomuksessa. Erilaiset eliöt eivät ole ilmaantuneet maapallolle kerralla vaan samantapaisen luonnonmukaisen prosessin kautta, kuin yleensäkin kaikki luonnossa kasvaa. On muodostunut  käsitys, että kaikilla eri eliöillä on yhteinen 'esi-isä', ensimmäinen elävä solu. Elämän synnyn alkuvaiheet tosin ovat hämärän peitossa. Kuitenkin näyttää selvältä, että eri lajit eivät ole tupsahdelleet tähän maailmaan aivan uusina ja muista radikaalisti eroavina otuksina, vaan sukupolvien saatossa on vähittäisten muutosten kautta tultu tähän valtavaan elämän monimuotoisuuteen eri 'sukuhaarojen' kehityttyä eri suuntiin.

Perintötekijöissä on monenlaisia mahdollisuuksia muutoksiin normaalin suvullisen lisääntymisen aiheuttaman vaihtelun lisäksi. Sukusolujen yhdistymisessä voi tapahtua myös poikkeuksellisia ilmiöitä, jotka voivat luoda uudentyyppisiä geenejä ja myös 'sammuttaa' perintötekijöitä. Perintöainesta voi myös siirtyä suoraan eliöstä toiseen eri tavoin. Varsinkin elämän 'puun' tai pikemmin 'pensaan' juurella, elämän alkuvaiheissa, ajatellaan viimemainittua tapahtuneen paljonkin.

Lonesome George -lempinimellä tunnetulla Galapagossaarten jättiläiskilpikonnalla oli kilven etureunassa korkea holvi (Kuva Wikimedia)

Luonnonvalinnalla on merkittävä osuus eliöiden muotoutumisessa. Kilpailu elintilasta, olemassaolon taistelu, saalistus, puolus­tautu­minen jne. tekevät ymmärrettäväksi monet eri eliöiden ominaisuudet. Miksi jotkin eliöt ovat piikikkäitä tai niillä on kova kuori - suojau­tu­minen viholli­siltahan siinä on kyseessä. Monien omi­nai­suuk­sien kehit­ty­minen liittyy myös suoraan ravin­non hankintaan. Hauska ja helposti ymmärrettävä esimerkki löytyy Galapagossaarilta. Tietyillä saarilla elävillä jättiläiskilpikonnilla on toisten saarten yksilöihin verrattuna kilven etureunassa korkeampi 'holvi' joka mahdollistaa pään kohottamisen korkeammalle ylös. Tämä liittyy siihen, että kyseisillä saarilla 'konnien' ravinnoksi käyttämät kaktuksenlehdet tms. kasvavat korkeammalla kuin muiden saarten kilpikonnien ravinnonlähteet, vaikkapa ruoho. Pienet eroavuudet eri yksilöiden välillä ja valikoituminen luonnonvalinnan kautta on mitä luontevin ja uskottavin selitys  kilven poikkeukselliseen muotoon. Galapagossaaret ovat nuoria, joten tässä on kyse suhteellisen lyhyessä ajassa tapahtuneesta muutoksesta, joka ei ole myöskään kovin suuri.

Suuremmillekin vähittäisille muutoksille, kuin ym. kilven muodon muuttuminen, löytyy toki vakuuttavaa tukea fossiileista, ks. esim. taulukko 'Kaloista alkusammakoihin', joka liittyy maaelämään soveltuvien piirteiden kehittymiseen selkärankaisissa. Tällaisia linjoja löytyy todella, vaikka monessa kohden kaivattaisiinkin lisää aineistoa. Uusia fossiileja tuntuu kuitenkin löytyvän koko ajan. Saamme lisää konkreettisia todisteita eliöiden polveutumisyhteydestä - todella mielenkiintoista. Mutta kuitenkin on myönnettävä, että jää paljon kysymyksiä. Miten esimerkiksi eri eliöiden aivan erityyppiset perusratkaisut ja useiden elinten tai rakenteiden yhteispeliä vaativat monimutkaiset toiminnot tai monet erilaiset aistit ym. ovat syntyneet? Miten ihmeessä muuuntelu on ollut noin rikasta ja tuottoisaa?

Kyllä minä ainakin yhdyn tuttuun ajatukseen, että luomakunta kertoo Suunnittelijasta, Luojasta, joka on kaiken takana. Kristittynä uskon, että kyse on Raamatun ilmoittamasta Jumalasta. En näe sen olevan ristiriidassa evoluution kanssa. Luonnonmukainen prosessikin voi olla perimmiltään suunniteltu. Tiede antaa meille yhden näkö­kul­man, ja tutkimuksen edistyessä ymmärrys lisääntyy. Saa nähdä, mihin asti päästään. Mutta on hyvä tunnustaa, että on paljon asioita, joita ei ymmärretä. Rehellisyys luomakunnan ihmeiden edessä auttaa meitä myös siinä, ettei tiede pääse astumaan Jumalan paikalle ajatuksissamme.

Ks. myös Ajatuksia Intelligent Design - näkemyksestä
ja Francis Collins haastattelussa

Asiaan liittyvää:

Understanding evolution, The big issues
Wikipedia, Extended evolutionary synthesis
Wikipedia, Facilitated variation
Wikipedia, List of transitional fossils

Evoluutioteorian uusia tuulia

Uusia tuulahduksia evoluutiotutkimukseen on viime aikoina tuonut Extended Evolutionary Synthesis, eli EES. Nimike voitaisiin varmaankin suomentaa jotakuinkin 'evoluutioteorian laajennettu synteesi'.

EES ei pyri kumoamaan nykyistä evoluutioteoriaa vaan tuomaan mukaan uusia tutkimusta edistäviä näkökulmia.

Evoluutiotukimuksen uudet virtaukset ovat kiinnostavia. Täytyy seurata aikaansa ja koittaa pysyä kärryillä. Monet tutkijat ovat tosin sitä mieltä, että kyse ei ole mistään varsinaisista uutuuksista, vaan näitä asioita on tutkittu ja voidaan tutkia nykyisen teorian 'alla'. Siksi tällainen uusi nimike ei ole heidän mielestään tarpeen.

Seuraavassa olen yrittänyt tiivistää englanninkielestä vapaasti kääntäen jotain EES-tutkimuksen neljästä pääkohteesta. Toivottavasti sain alkuperäiset ideat jotenkin ilmaistua. Lopussa on linkki EES-tutkimusprojektin kotisivulle, josta tiedot ovat peräisin, sieltä voi lukea tarkemmin.  Projektissa on mukana 51 asiantuntijaa kahdeksasta eri akateemisesta oppilaitoksesta ja se on saanut rahoitusta mm. Templetonin säätiöltä.

Käytän otsikoissa englanninkielisiä termejä yrittämättäkään suomentaa niitä, koska joidenkin luonteva suomennos tuntuu vaikealta, enkä tiedä virallista vastinetta.

Developmental bias

On tavattu ajatella, että eliöiden muuntelu ei painotu mihinkään tiettyyn suuntaan, koska geenien mutaatiot ovat täysin satunnaisia. EES-näkökulma haluaa korostaa sitä, että ilmiasun muuntelu ei ole tavallaan täysin satunnaista, vaan tietyt muutokset ilmenevät helpommin kuin toiset. Lajien monimuotoisuus ei aina heijasta parhaiten sopivien ominaisuuksien, vaan myös muuntelussa usein ilmaantuvien ominaisuuksien menestymistä. 

Muuntelussa on tietyt reitit, joita pitkin se voi todennäköisemmin edetä. Muuntelu voi esim. olla sillä tavalla rajattua, että vaikka jokin laji tai suku voi tuottaa monenlaisia muunnelmia, tiettyjen piirteiden kehitys on ikäänkuin poissuljettu. Esim. tietyt afrikkalaiset kirjoahvenet ovat tuottaneet monenlaisia variaatioita ja ovat lajiutuneet useaksi lajiksi, mutta ankeriasmaisia muunnelmia niissä ei esiinny, eikä niistä tule yöeläjiä. Muuntelun rajalliset vaihtoehdot tulevat esille myös raajojen, sormien, selkärangan nikamien ja ruumiin perussegmenttien määrässä. Esim. pää, keskiruumis ja takaruumis tavataan kaikilla hyönteisillä. 

Myös geenistön tutkimuksessa käytetyt tietokonemallit ovat valaisseet sitä, miksi kaikkia mahdollisia ilmiasuja ei esiinny ja miksi mutaatiot voivat johtaa käyttökelpoisiin ominaisuuksiin paremmin, kuin sattumanvaraiselta prosessilta voisi odottaa.

Developmental plasticity

Ympäristöolosuhteet vaikuttavat eliön kehitykseen sen varhaiskehityksen ja elämän aikana. Tämä ilmiö on luonnossa aivan selvä. Esim. kosteassa ympäristössä kasvavan kasvin veden alle jäävät lehdet muotoutuvat erilaisiksi, kuin pinnalle ulottuvat. Tämä plastisuus taikka muovautuvuus helpottaa uusien elinympäristöjen valloittamista. Ympäristöolosuhteiden mukainen muovautuvuus voi myös edistää uusien lajien muodostumista ja nopeuttaa evoluutiota helpottaen geneettisten variaatioiden kumuloitumista. Tämä ilmenee hyvin sopeutumislevittäytymisessä eli adapatiivisessa radiaatiossa, prosessissa, jossa yksi laji lähtee kehittymään eri suuntiin, kun erilaisia vapaita ekologisia lokeroita on tarjolla. Geenimuutokset voivat siis tapahtua sen jälkeen, kun organismi on ensin muovautuvuutensa tai joustavuutensa takia löytänyt uuden elinympäristön tai toimintatavan.

Inclusive inheritance

Periytymisen on yleensä ajateltu tapahtuvan geenien kautta ja olevan täysin erillinen eliön elämän aikaiseen yksilökehitykseen kuuluvista muutoksista. EES-näkökulman mukaan on olemassa paljon muitakin periytymiseen liittyviä tekijöitä. 

Hedelmöittyneen linnunmunan sisällön, kuten soluelinten, hormoonien, vasta-aineiden ja transkriptiotekijöiden tiedetään joskus siirtyvän kehittyvään alkioon. Nämä tekijät vaikuttavat jälkeläisen ilmiasuun aivan kuten geenitkin ja voivat vaikuttaa uusien ominaisuuksien kehittymiseen, jotka sitten seulotaan luonnonvalinnassa.

On olemassa kemialisia aineita, jotka kiinnittyvät geeneihin aktivoiden tai passivoiden niiden vaikutusta. Tällaista voi tapahtua eliössä reaktiona ympäristötekijöihin. Suurimmalta osaltaan ne 'nollautuvat' hedelmöityksessä, mutta toisinaan ne voivat välittyä seuraavalle sukupolvelle. Tätä kutsutaan epigeneettiseksi periytymiseksi. Esimerkiksi eräässä lituruohopopulaatiossa on todettu normaalin keväisen kukkimisajan siirtyneen kesään ja syksyyn epigeneettisen tekijän kautta.

Emolta jälkeläiselle siirtyy pieneliöstöä, joka vaikuttaa yksilökehitykseen, fyysiseen muotoutumiseen, vastustuskykyyn, ruoansulatukseen ja hermostojärjestelmän kehitykseen.

Kulttuurillisella periytymisellä on myös vaikutusta lajien evoluutioon. Eliöt saattavat periä esi-isiltään mm. käyttäytymismalleja ja muokattuja elinympäristöjä.

Niche construction

Kaikilla eliöillä on oma ekologinen lokeronsa. Nuo elinympäristöt saattavat olla eliön kannalta paljolti ulkoisten tekijöiden aiheuttamia, mutta ne voivat itsekin muokata sitä. Hyvä esimerkki on majavien padonrakennus. Eliöt voivat vaikuttaa myös toisten eliöiden elinmahdollisuuksiin. Varhaisimpia esimerkkejä on yhteyttävien syanobakteerien vaikutus maapallon ilmakehän happipitoisuuteen. Ekologisten ympäristöjen muokkauksella on huomattava vaikutus luonnonvalintaan ja kehitykseen.

Lähteet:

EES, What is the extended evolutionary synthesis?

Nature, Does evolutionary theory need a rethink?